緒論：在尋找寫作靈感嗎？愛發(fā)表網(wǎng)為您精選了1篇細(xì)胞的能量教學(xué)問題釋疑，愿這些內(nèi)容能夠啟迪您的思維，激發(fā)您的創(chuàng)作熱情，歡迎您的閱讀與分享！

1ATP合成需要的酶是ATP合酶還是ATP合成酶

1961年，國際生物化學(xué)和分子生物學(xué)命名委員會(huì)(NC-IUBMB)依據(jù)酶催化反應(yīng)類型，把酶劃分為氧化還原酶類、轉(zhuǎn)移酶類、水解酶類、裂合酶類、異構(gòu)酶類和連接酶類共六大類。NelsonDL等指出合成酶類催化使用ATP或其他能量來源，將兩個(gè)分子連接在一起的縮合反應(yīng)。與合成酶相比較，合酶催化的縮合反應(yīng)不需要任何核苷三磷酸作為能量的來源［1］。ATP主要是在氧化磷酸化和光合磷酸化的過程中產(chǎn)生。氧化磷酸化過程中的呼吸鏈起質(zhì)子泵作用，把質(zhì)子泵出線粒體內(nèi)膜之外側(cè)，造成膜內(nèi)外兩側(cè)間跨膜的電化學(xué)勢(shì)，跨膜電化學(xué)勢(shì)能被膜上的F1F0ATP復(fù)合體利用，催化ADP和Pi合成ATP［2］。光合磷酸化過程中光照引起水的裂解，水釋放的質(zhì)子留在類囊體腔中，釋放的電子在傳遞過程中將類囊體膜外側(cè)質(zhì)子泵入內(nèi)側(cè)。這樣，膜內(nèi)側(cè)質(zhì)子濃度高而外側(cè)濃度低，當(dāng)H+沿著濃度梯度返回膜外側(cè)時(shí)，在CF1F0ATP復(fù)合體催化下形成ATP［3］。從以上機(jī)制可以看出，F(xiàn)1F0ATP復(fù)合體和CF1F0ATP復(fù)合體催化底物ADP和Pi縮合為ATP，所需能量來自于質(zhì)子電化學(xué)梯度而非其他任何核苷三磷酸。因此，氧化磷酸化和光合磷酸化過程中催化ATP合成的酶是ATP合酶。

2ATP合成需要的酶是否都是ATP合酶

ATP還可以在糖酵解過程中通過底物水平磷酸化產(chǎn)生。底物水平磷酸化是指底物被氧化時(shí)，形成了某些高能磷酸化合物，這些化合物通過酶的作用再將高能磷酸基轉(zhuǎn)移給ADP生成ATP［2］。那么催化磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的是什么酶呢?朱圣庚等指出能夠在ATP和任何一種底物之間起催化作用、轉(zhuǎn)移磷酸基團(tuán)的一類酶稱為激酶［4］，如肌酸激酶能催化磷酸肌酸的磷?；D(zhuǎn)移給ADP生成ATP等。綜合以上ATP合成的主要生理過程，ATP合成相關(guān)的酶可以分成兩大類:一類隸屬于NC-IUBMB建議的轉(zhuǎn)移酶類中第7亞類(轉(zhuǎn)移含磷基團(tuán))，這類酶通過轉(zhuǎn)移磷?；鶑囊粋€(gè)化合物(供體)到另一個(gè)化合物(受體)。酶的命名是在其催化的供體或受體后加上“激酶”二字，如肌酸激酶;另一類是F型ATP合酶，隸屬于NC-IUBMB建議中水解酶類的第6亞類(作用于酸酐鍵)。F型ATP合酶利用H+順著化學(xué)梯度流經(jīng)質(zhì)子泵時(shí)釋放的能量驅(qū)動(dòng)合成ATP，如前面提到的線粒體氧化磷酸化和葉綠體光合磷酸化作用，因此F型ATP合酶實(shí)質(zhì)就是ATP合酶［5］。

3ATP利用需要的酶是否都是ATP酶

NC-IUBMB建議每一個(gè)酶都被給予兩個(gè)名稱，一個(gè)為系統(tǒng)名，一個(gè)為慣用名。慣用名一般采用底物加反應(yīng)類型來命名，如ATP水解酶等。對(duì)于水解酶，人們還習(xí)慣省去反應(yīng)類型，直接用底物來表示，即ATP水解酶又稱為ATP酶。酶在發(fā)揮作用時(shí)，可以催化可逆反應(yīng)的雙向進(jìn)行。F型ATP合酶的主要功能是驅(qū)動(dòng)ATP的合成和釋放。但它在體內(nèi)特殊的條件下，可以反過來水解ATP。這時(shí)候F型ATP合酶就“蛻變”為ATP酶［6］。即上文提到的F型ATP合酶實(shí)質(zhì)也是ATP酶。另外，根據(jù)“激酶”定義，當(dāng)化學(xué)反應(yīng)轉(zhuǎn)移的磷酸基團(tuán)來自于ATP，而酶的命名根據(jù)基團(tuán)轉(zhuǎn)移的受體來命名時(shí)，由于受體是多樣的，該過程對(duì)應(yīng)的酶名稱也就是多樣的;再如前面提到的合成酶類(或連接酶類)也可能利用ATP。綜上所述，與ATP利用有關(guān)酶的種類很多，在教學(xué)時(shí)不能一概而論說成是ATP酶。

4ATP都是通過簡單水解提供能量嗎

朱圣庚等指出某些需ATP供能的過程確實(shí)涉及ATP的水解。例如肌肉收縮、酶沿著DNA或核糖體沿著信使ＲNA的移動(dòng)等［4］。通過ATP簡單水解為生命活動(dòng)提供能量的實(shí)質(zhì)是ATP分子中遠(yuǎn)離腺苷的磷酸苷鍵在酶的催化下，吸熱斷裂，形成的磷酰基與水分子中的—OH基團(tuán)形成的HOPO32－再與2個(gè)H+結(jié)合形成Pi，該過程中放熱，可用于需要能量的反應(yīng)［7］。ATP利用過程中，最主要的方式是ATP分子中的一部分，如磷?；紫缺晦D(zhuǎn)移到底物分子或酶中的一個(gè)氨基酸殘基上，共價(jià)地與底物或酶連接，以提高其自由能含量;然后在第二步中，第一步被轉(zhuǎn)移的含磷酸部分被置換，產(chǎn)生Pi［4］。綜上所述，ATP的利用過程只有少數(shù)涉及需要水直接參與的簡單水解，大多數(shù)是不需要水參與而是通過直接轉(zhuǎn)移磷?；o底物或酶的部分基團(tuán)。

5細(xì)胞利用ATP時(shí)轉(zhuǎn)移的基團(tuán)是否都是磷酰基

朱圣庚等指出ATP的反應(yīng)一般是SN2親核取代。ATP的三個(gè)磷酸中的每一個(gè)都對(duì)親核攻擊敏感(圖1)，每個(gè)攻擊位點(diǎn)產(chǎn)生不同類型的產(chǎn)物。對(duì)γ磷酸基團(tuán)的親核攻擊置換出ADP;對(duì)β磷酸基團(tuán)的親核攻擊置換出AMP，并把焦磷酸酰基轉(zhuǎn)移給攻擊中的親核試劑;對(duì)α磷酸基團(tuán)的親核攻擊置換PPi，并以腺苷?；男问睫D(zhuǎn)移出腺苷酸［4］。由此可見，ATP利用時(shí)轉(zhuǎn)移的基團(tuán)包括磷酰基、焦磷?；拖佘挣；?，且每種情況下的基團(tuán)轉(zhuǎn)移均產(chǎn)生較大的自由能負(fù)值從而偶聯(lián)吸能化學(xué)反應(yīng)的發(fā)生。

6螢火蟲發(fā)光與ATP的利用

螢火蟲發(fā)光需要細(xì)胞提供大量的能量。由于教材中只提到ATP與ADP相互轉(zhuǎn)化。因此有人認(rèn)為螢火蟲發(fā)光需要的能量來自于ATP末端磷?；D(zhuǎn)移。事實(shí)是這樣的嗎?NelsonDL等指出螢火蟲體內(nèi)的熒光素經(jīng)酶促反應(yīng)活化，活化時(shí)ATP斷去PPi形成熒光酰腺苷酸。在分子氧和熒光素酶存在的條件下，熒光素經(jīng)歷了多步氧化脫羧過程而變成氧合熒光素，這個(gè)過程伴隨著發(fā)光［1］。從能量釋放的角度看，磷酸?；D(zhuǎn)移釋放的能量大約為46KJ·moL－1。產(chǎn)生的PPi被無機(jī)磷酸酶水解時(shí)還能釋放19KJ·moL－1的能量。因此，螢火蟲發(fā)光轉(zhuǎn)移的是腺苷?；尫诺氖荘Pi，通過該機(jī)制能釋放更多的能量，以滿足發(fā)光對(duì)能量的高需求。

7ATP是否能作為DNA復(fù)制的原料

ATP的結(jié)構(gòu)如圖1所示，細(xì)胞內(nèi)DNA分子的合成以4種脫氧核苷三磷酸(dATP，dTTP，dCTP，dGTP)作為原料，在DNA聚合酶的催化下，dNTP中α位化學(xué)鍵斷裂形成的脫氧核苷一磷酸(dNMP)被加到核苷酸鏈的3'OH末端，同時(shí)釋放出PPi。細(xì)胞是先合成核糖核苷酸，然后在核苷酸還原酶的作用下把核糖核苷酸還原為脫氧核苷酸?；诖耍腥苏J(rèn)為ATP能在核苷酸還原酶的作用還原成dATP作為DNA復(fù)制的原料。事實(shí)真是這樣的嗎?楊榮武指出人體細(xì)胞中廣泛分布的核苷酸還原酶是NDP還原酶，其催化的化學(xué)反應(yīng)如圖2所示［6］?？梢钥闯?，該酶催化的底物是核糖核苷二磷酸，產(chǎn)物是脫氧核苷二磷酸。另外，朱圣庚等也指出核糖核苷酸是在核糖二磷酸的水平被還原的，NDP是反應(yīng)的底物。ATP、dATP、dGTP、dTTP是還原酶的變構(gòu)效應(yīng)物［4］。在細(xì)胞能量狀態(tài)較高的情況下，ATP可以打開還原酶活性，同時(shí)促使CDP或UDP轉(zhuǎn)變成dCDP或dUDP，dUDP再進(jìn)一步形成dTTP。當(dāng)dTTP上升到一定濃度時(shí)，促使底物GDP發(fā)生轉(zhuǎn)化，即GDP→dGDP→dGTP。當(dāng)dGTP上升到一定濃度時(shí)，促使底物ADP發(fā)生轉(zhuǎn)化，即ADP→dADP→dATP［6］。由此可以看出，人體細(xì)胞內(nèi)是不能用ATP為底物在核苷酸還原酶作用下直接還原為dATP作為DNA復(fù)制的原料。

主要參考文獻(xiàn)

［1］NELSONDL，COXMM．LehningerPrinciplesofBiochemistry．7thEdition．NewYork:W．H．Freeman，2017:1391，1392，1698．

［2］張麗萍，楊建雄．生物化學(xué)簡明教程．5版［M］．北京:高等教育出版社，2015:179，180．

［3］潘瑞熾．植物生理學(xué)．7版［M］．北京:高等教育出版社，2012:90．

［4］朱圣庚，徐長法．生物化學(xué):下冊(cè)．4版［M］．北京:高等教育出版社，2016:39，42，54，94，369．

［5］丁明孝，王喜忠，張傳茂，等．細(xì)胞生物學(xué)．5版［M］．北京:高等教育出版社，2020:65．

［6］楊榮武．生物化學(xué)原理．3版［M］．北京:高等教育出版社，2018:312，449，454．

［7］蔣選榮，姜維萍．結(jié)合化學(xué)知識(shí)探討ATP水解放能的實(shí)質(zhì)［J］．生物學(xué)通報(bào)，2021，56(8):13．

作者：田東 單位：貴州師范大學(xué)附屬中學(xué)